从俄克拉何马州一条被污染的沟渠中分离出的一种地杆菌有一种不同寻常的附属物——一根可以导电的细胞外纳米线。纳米线中的电子传递链将细菌中的电子传递到一个不溶性的外部电子受体，以帮助微生物产生能量。这种微米级的远程电子转移被认为在早期地球上的微生物代谢中起着重要作用。
现在，伯明翰阿拉巴马大学的Fengbin“Jerry”Wang博士及其在巴黎和弗吉尼亚的同事报告说，这种由细胞色素蛋白长链组成的纳米线似乎在原核微生物中无处不在——无论是在细菌中还是在古细菌中。
古生菌是除细菌之外的第二个原核生物领域，古生菌被认为是细菌和更高级的真核细胞之间的一个古老的中间群体，这些真核细胞存在于动物和植物等生命形式中。
除了有力地表明这些细胞外细胞色素纳米线(ecn)在许多依赖远程电子转移进行代谢的原核生物中普遍存在之外，共同通讯作者Wang、巴黎巴斯德研究所的Mart Krupovic博士和弗吉尼亚州夏洛茨维尔弗吉尼亚大学医学院的Edward H. Egelman博士说，他们的发现证实了在硫还原地杆菌中发现的细胞外细胞色素长丝并不是唯一的。
他们的研究发表在《细胞》(Cell)杂志上，利用生物信息学和低温电子显微镜测定分子结构。
G.硫还原菌有三个ecn，每个ecn都是由三种不同的c型细胞色素中的一种组成的长链。每个单独的c型细胞色素分子都含有多个血红素，即附着在细胞色素上并参与电子转移的含铁卟啉。血红素通常被称为红细胞血红蛋白中的氧载体。
研究人员查看了预测具有多血红素c型细胞色素的古细菌物种的遗传数据集，他们使用多个过滤器来识别可能形成ecn的细胞色素。该蛋白质必须:1)具有“信号肽序列”，有助于将蛋白质运输到微生物的膜上;2)缺乏必须插入细胞膜的跨膜区域;3)与同一菌株中的其他多血红素c型细胞色素一起编码;4)缺乏与现有已知蛋白质折叠的序列同源性，这意味着细胞色素被预测具有尚未见过的三维二级结构。
根据这些标准，他们测试了三种极端嗜热性ECN候选者，并且他们能够从属于不同门的两个物种中培养出ECN -通过低温电子显微镜鉴定。研究人员还使用低温电子显微镜确定了两个ecn的分子结构，分辨率分别为3.8和4.1 Ångstroms。
其中一个ECN来自菲律宾陆地温泉中分离出来的caldifontis焦杆菌。在实验室里，P. calidifontis是在194°f的温度下生长的。另一个ECN来自于从大西洋中脊11500英尺深的Snake Pit深海热液喷口处分离出来的Archaeoglobus veneficus。在实验室中，黄曲霉生长在167华氏度。
研究人员能够从每种微生物基因组中许多不同的c型细胞色素中识别出哪一种特定的c型细胞色素用于生长其ECN。这些纳米线分别被命名为PcECN (p.c alidifontis ECN)和AvECN (a.c eneficus ECN)。PcECN T和AvECN与G.硫还原菌中的两个ecn有三个惊人的相似之处。
首先，所有四个ecn都有绝缘的血红素，这意味着蛋白质包围着内部血红素，就像铜线上的绝缘体一样，所以血红素不受溶剂相互作用的影响。其次，四个ECNs中的每个细胞色素单元都有四个血红素位点。第三，尽管不同ECNs的细胞色素在蛋白质折叠上没有相似性，但所有四种ECNs的三维血红素堆叠模式都非常相似。这表明，对于溶剂不可接近的ECNs，存在一种优化的血红素堆积模式。
当研究人员搜索蛋白质数据库时，他们惊讶地发现，这种血红素堆积也存在于短距离转移电子的酶中，尽管它们之间存在功能差异，并且没有可识别的折叠相似性。
这些蛋白质包括亚硝酸盐还原酶、亚硫酸盐还原酶、NrfB、光合细胞色素c552、羟胺氧化还原酶、Mtr复合物和三种类型的氧化还原酶。因此，四血红素阵列模式在自然界中普遍存在，这表明这是一种进化优化的血红素取向，用于有效的电子转移。
研究人员发现，ECN细胞色素的同系物——即具有共同进化起源的其他蛋白质——在古细菌中广泛存在。其中，PcECN的同源物存在于古菌目Desulfurococcales中，而AvECN的同源物分布更为广泛。
AvECN的同源物存在于其他嗜热古球目的成员中，也存在于合营养古菌目的烷烃降解古菌、甲烷氧化菌科的甲烷氧化菌和多个被称为Borgs的超大质粒中。Borgs与甲烷氧化的甲烷开孔古菌有关。
Wang和他的同事展示了这些同源物之间的进化关系。他们还发现，参与血红素附着和配位的氨基酸基元在archaeglobales、Syntrophoarchaeales和Methanoperedenaceae以及Borgs中都保存得很好，这表明这些生态上重要的古细菌可以形成结构相似的ecn。
其他生物信息学分析表明，AvECN蛋白家族和紫硫光合细菌的c552家族细胞色素在进化过程中具有共同的祖先。
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